TRANSPORTE A TRAVES DE MEMBRANAS
Conceptos de permeabilidad y potencial de membrana
La membrana es impermeable a moléculas hidrofílicas como los hidratos de carbono, aminoácidos, proteínas o ácidos nucleicos. La membrana es permeable a moléculas hidrofóbicas como los lípidos, y a moléculas pequeñas como los gases. También es parcialmente permeable al agua. La membrana debe permitir la entrada de nutrientes en la célula y la salida de productos de desecho. También debe transmitir a la célula las señales que proceden del exterior de la misma. Por eso en la membrana existen transportadores y receptores, y ambos son proteínas de membrana.
Sistemas de transporte:
I.Transporte Pasivo
Se realiza a favor de gradiente de concentración o de potencial electroquímico, y no necesita aporte externo de energía.
Difusión facilitada
Ciertos nutrientes como la glucosa o los aminoácidos entran en la célula a favor de gradiente de concentración, pero precisan un transportador que les facilite el paso a través de la membrana.
a) Canales
Los poros y los canales se contemplan como túneles a través de la membrana, en los cuales los sitios de ligamiento para los solutos que transportan son accesibles desde ambos lados de la membrana al mismo tiempo. Las proteínas de canal no requieren ninguna alteración conformaciónal en el paso de solutos de un lado a otro de la membrana. Por el contrario todos los transportadores requieren un cambio conformacional de la proteína durante el proceso de translocacion del soluto. El sitio de ligamento del soluto al transportador es accesible por una cara de la membrana.
Clasificación de alguitas proteínas transportadoras, basadas en el mecanismo de la energética.
I.canales
a) voltajes regulados (ej.: canal de Na+)
b) químicamente regulados (ej.: receptor de la nicotina-acetilcolina).
c) otros (no regulados, sensibles a la presión, etc.)
II. transportadores
a) uniportadores pasivos (ej. Transportador de la glucosa en el eritrocito).
b) Transportadores activos:
i) trasportadores activos primarios:
a) acoplados a reacciones redox (ej.: citocromo c oxidasa
b) acoplados a la luz(ej.: bacteriorrodopsina)
c) ATPasas
ii) trasportadores activos secundarios:
a) simportadores (ej.: lactosa permeasa)
b) antiportadores (band 3 del eritrocito)
Los canales y los poros también sufren cambios conformacionales, pero estos regulan la apertura y cierre al paso de los solutos y no desempeñan papel en el mecanismo de translocacion per se. Los términos poro y canal se utilizan indistintamente aunque poro se usa para describir estructuras no selectivas que discriminan los solutos en base a su tamaño, permitiendo el paso a moléculas que <<quepan>>. El termino canal se usa para describir canales iónicos.
b) Acarreadores o transportadores
Los trasportadores pueden subdividirse en activos y pasivos.
Transportador pasivo es aquel que permite el paso de un tipo de solutos a través de la membrana y sólo facilita el flujo neto de soluto a favor de gradiente (por ej.: potencial electroquímico), lo que se denomina difusión facilitada. Estas moléculas se llaman unitransportadores (uniporters). Transporte activo primario
Utiliza la energía del ATP
Bomba de Na+-K+: Transporta sodio al exterior de la célula y potasio al interior en contra de potencial electroquímico. La bomba de Na+/K+ Requiere una proteína transmembranosa que bombea Na+ hacia el exterior de la membrana y K+ hacia el interior. Esta proteína actúa contra el gradiente gracias a su actividad como ATP-asa, ya que rompe el ATP para obtener la energía necesaria para el transporte.
Bomba de Ca2+: Transporta calcio al exterior de la célula.
Por este mecanismo, se bombea 3 Na+ hacia el exterior y 2 K+ hacia el interior, con la hidrólisis acoplada de ATP. El transporte activo de Na+ y K+ tiene una gran importancia fisiológica. De hecho todas las células animales gastan más del 30% del ATP que producen ( y las células nerviosas más del 70%) para bombear estos iones.
Los transportadores activos se utilizan para trasladar solutos en contra de gradiente, lo que permite la acumulación en una cara determinada de la membrana. Este proceso requiere energía. En los trasportadores activos primarios, la mayoría de las bombas de iones, la translocación del ión esta mecánicamente acoplada a una reacción que libera energía química o foto química (por ej.: la bacterirrodopsina, que utiliza la energía liberada de la absorción de un fotón de luz visible para translocar protones a través de la membrana). En la mayoría de los casos, las bombas de iones son electrogenitas, es decir existe un movimiento neto de carga asociado directamente a la bomba primaria, con lo que genera una separación de carga y voltaje a través de la membrana. Por lo tanto los transportadores activos primarios se usan para generar voltaje y gradientes iónicos, los transportadores iónicos secundarios utilizan estos gradientes para el transporte de solutos. Un ejemplo de estos últimos es la lactosa permeasa de Escherichia coli. Este transportador utilaza el gradiente electroquímico de protones generado en la cadena de trasporte electrónico respiratorio para captar lactosa al interior de las células. Este también es un ej. De transportador simportador (simporter, en el cual dos solutos diferentes protones y lactosa se translocan simultáneamente a través de la membrana. Los antiportadores o antiporters acoplan el transporte de solutos en direcciones opuestas. Por ej.: el Band 3 del eritrocito que acopla el transporte de Cl- y CO3H- en direcciones opuestas.
Transporte activo secundario, transporte acoplado o cotransporte.
Transporta dos o más moléculas, una de las cuales se mueve a favor de gradiente o de potencial electroquímico y la otra u otras en contra. La que se mueve a favor de gradiente o de potencial electroquímico suministra la energía para transportar la otra u otras en contra del mismo. Las moléculas se pueden transportar en la misma dirección o en dirección contraria.
Intercambiador Na+-Ca2+. En muchas células existe un transportador que introduce sodio en la célula a favor de potencial electroquímico y extrae calcio en contra.
Cotransporte de Na+-glucosa. En las células de la pared del intestino existe un transportador que introduce sodio en la célula a favor del potencial electroquímico, e introduce glucosa en la célulaen contra del gradiente de concentración.
Otro mecanismo llamado Transporte en Masa, que consiste en la formación de pequeñas vesículas de membrana que se incorporan a la membrana plasmática o se separan de ella, permite a las células animales transferir macromoléculas y partículas aún mayores a través de la membrana.
I. Endocitosis: entrada de materia a la célula
a) Fagocitosis: es la incorporación de sustancias de gran tamaño (proteínas, microorganismos, restos celulares, etc.) Ej: globulos blancos.
b) Picnositosis cuando se trata de incorporación de partículas líquidas.
II. Endositosis medida por receptor: se trata de grandes moléculas del medio, seleccionadas por reconocimiento específico.
a) Exocitosis: salida de material de la célula
i) Secreción
ii) Excreción
Potencial de membrana
Normalmente hay potenciales eléctricos a través de las membranas en todas las células. Las células nerviosas y musculares son autoexitables. Es decir, son capaces de autogenerar impulsos electroquímicos en sus membranas, y en muchos casos, de transmitir señales a lo largo de las mismas.
Potenciales de membrana creados por difusión
Cuando el potencial de membrana es generado por la por difusión de diferentes iones (por diferente permeabilidad a la membrana)
Depende de: La polaridad de la carga eléctrica de cada ión. La permeabilidad de la membrana para cada ión. La concentración de cada uno de los iones en el interior-exterior celular.
Esos iones son: Na+, K+, Cl- igual desarrollan potenciales de membrana en membranas de células neuronales, musculares y nervios de conducción. Igual el gradiente de concentración de cada uno a través de la membrana determina el voltaje del potencial de membrana.
La permeabilidad de los canales de Na y K sufren cambios durante la conducción del impulso nervioso. Mientras que los canales de Cl- no cambian, por lo tanto los cambios de permeabilidad para Na y K son importantes para la transmisión de la señal a los nervios.
Cuantificación del transporte
Córdoba Vicente Carlos & González Legaz M. Estrella. Biofísica editorial síntesis, 1992, España.cap3
http://www.botanica.cnba.uba.ar/Pakete/3er/LaCelula/TransportedeMembrana.htm
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