para responder a este cuestionamiento, considere la importancia de los fenomenos que ocurren en nuestro entorno, desde la produccion de oxigeno hasta la reaccion mas simple de un organismo.
Es de gran importancia ya que si estudiamos y comprendemos los fenomenos que ocurren a nuestro alrededor podemos crear nuevas tecnologias usando como modelo lo que ocurre en la naturaleza.
muchos me preguntan porque estudiar a la naturaleza y no otras cosas más importantes, y mi razonamiento es que conociendo lo que ocurre en la naturaleza, podemos aplicarlo a nuevas cosas.
y se preguntaran que tiene que ver esto de arriba con México, mucho ya que hay una gran diversidad de cosas muy interesantes e importantes en la cual los investigadores pueden obtener conocimiento, que en un futuro no muy lejano aplicaremos.
como la creaccion de un sistema que absorva los contaminantes liberados a la atmosfera y convertirlos en otros compuestos que puedan ser utilizados nuevamente, e incluso como como fuente de energia.
martes, 11 de octubre de 2011
sábado, 9 de abril de 2011
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cuestionario de fundamentos de biofisica
1. ¿Qué es una reacción oxido-reducción, y de un ejemplo?
Es aquella reacción en la que existe transferencia de electrones de una especie a otra, que implican la ganancia o pérdida de electrones. Ejemplo: Considérese la conversión del hierro metálico (Fe0) en su estado ferroso (Fe2+), en el que el átomo de hierro pierde dos electrones, con el que cambia a un estado mas positivo. Cuando un átomo pierde uno o más electrones, se dice que se oxida. La reacciones reversible, lo que significa que los iones ferrosos pueden convertirse en hierro metálico, un estado más negativo mediante la adquisición de un par de electrones. Cuando un átomo gana uno o más electrones, se dice que se reduce. Una posible reacción con el hierro puede ser:
La sustancia que se oxida durante una reacción de oxidación-reducción, es decir, la que pierde electrones, se llama agente reductor, y la que se reduce, esto es, la que gana electrones, se llama agente oxidante.
2. ¿A que se le llama potencial redox?
A la tendencia de un donador electrónico a reducir a su aceptor conjugado se denomina potencial redox, en otras palabras es la capacidad de aceptar o ceder electrones.
3. ¿Qué es un radical libre y mencione ejemplos de donde los podemos obtener?
Es un átomo o grupo de átomos que poseen un electrón sin aparear. en sistemas ezimáticos tales como hidroxilasas, dioxigenasas, monooxigenasas y oxidoreductasas dependientes de NAD+, fagocitosis, la cascada que conduce a la síntesis de prostaglandinas, leucotrienos; citocromo P-450, algunas oxidasas citosólicas, β-oxidación de los ácidos grasos en los peroxisomas, etc.
4. ¿Por qué es importante la hidrólisis del ATP?
Debido a que el ATP cede parte de su energía química a procesos endergónicos tales como la síntesis de inerme diarios metabolices y macromoléculas a partir de precursores mas pequeños, el transporte de sustancias a través de membranas contra gradientes de concentración y el movimiento mecánico.
5. ¿A que de le llama potencial de transferencia de fosfato y da un ejemplo?
El potencial de transferencia de fosfato es la capacidad de un compuesto fosforilado para sintetizarse acoplando la síntesis a la rotura de otro compuesto fosforilado con una energía libre de hidrólisis más negativa.
Ej. La escisión de Pi a partir del fosfoenolpiruvato (FEP) libera mas energía de la necesaria para seguir la condensación de Pi con ADP, la donación directa de un grupo fosforilo del PEP al ADP es factible termodinámicamente:
(1) piruvato +Pi ΔG°´= -62kJ/mol
(2) ADP + Pi ΔG°´= +31kJ/m
Suma: PEP + ADP
6. ¿Por qué el NADH y FADH2 actúan como fuentes de poder reductor?
Por que tienen la capacidad de reducirse y oxidarse, son importantes en la transferencia de electrones, debido a que estas moléculas transfieren los electrones ganados a los complejos I y II de la cadena respiratoria. El NAD recibe los electrones de las deshidrogenasas correspondientes y se reduce a NADH, se oxida a NADH, el cual por medio de una NADH deshidrogenasa pasan, los transfieren a la coenzima Q. El succinato transfiere sus electrones a deshidrogenasa succínica (una flavoproteína) que a su vez los pasa a la coenzima Q.
7. Explique en que consiste la hipótesis quimiosmótica
El modelo quimiosmótico es el paradigma de el mecanismo de acoplamiento del flujo de protones con la fosforilación propuesto por Peter Mitchell. Según el modelo (fig.19-17),la energia electroquimica inherente a la diferencia en la concentracion de protones y a la separacion de cargas a través de la membrana mitocondrial interna, la fuerza protón-motriz, impulsa la sintesis de ATP a medida que los protones fluyen de manera pasiva de regreso a la matriz a través de un poro que se encuentra asociado a la ATP sintasa. Para resaltar el papel crucial de la fuerza protón-motriz, la ecuacion de la sintesis de ATP^se escribe algunas veces como
Mitchell utilizo el termino “quimiosmotico” para describirlas reacciones enzimáticas en las que intervienen, simultáneamente, una reacción química y un proceso de transporte.
8. ¿Cuál es la función de la cadena respiratoria, describe el mecanismo?
La función de la cadena respiratoria es transportar electrones, generar agua, regenerar NAD +, FAD y forma el gradiente electroquímico que impulsa la síntesis de ATP.
Los transportadores electrónicos reducidos, NADH y FADH2 transfieren sus equivalentes reductores a la matriz mitocondrial, los complejos enzimáticos a la membrana mitocondrial interna hacen pasar electrones a través de la cadena respiratoria, una serie de transportadores electrónicos con un potencial de reducción sucesivamente creciente. Los complejos son: I(NADH deshidrogenasa), II(Succinato-Co Q oxido reductasa),III(Coenzima Q-Citocromo oxido reductasa),IV(Citocromo Oxidasa), V(ATP sintasa). Finalmente los electrones se transfieren al oxigeno que se reduce a agua. Las reacciones de los complejos I, III, IV porporcionan energía para bombear protones a través de la membrana interna, lo cual hace que la superficie externa se mucho mas acida hacia la matriz. La descarga del gradiente protónico resultante, cuando los protones vuelven a la matriz a través del canal iónico especifico, genera energía que se utiliza para impulsar la síntesis de ATP. Aunque la respiración tiene un consumo total de 90% en la mayoría de las células en muchas otras reacciones docenas de enzimas utilizan oxigeno como sustrato: oxigenasas, oxidasas, e hidrolasas algunas reacciones, generan especies de oxigeno parcialmente reducidas, radicales hidroxilo, superoxido y peróxido que son tóxicos y mutagénicos.
9. ¿Qué enfermedades se producen por mutaciones en los genes de la mitocondria, mencione en que consiste al menos una?
Encefalopatías mitocondriales, neuropatía óptica hereditaria de Leber (LHON), enfermedades cardiacas (miopatías cardiacas), enfermedad de la epilepsia mioclónica y de la fibra rota (MERRF), la enfermedad de la epilepsia mioclónica y dela fibra rota esta producida por una mutación en el gen mitocondrial que codifica un tRNA especifico para lisina (lisil-tRNA). Esta enfermedad, caracterizada por convulsiones musculare incontrolables, es aparente el resultado de la producción defectuosa de varias proteínas sintetizadas utilizando tRNA mitocondriales. Las fibras del musculo esquelético de los individuos con MERRF tienen mitocondrias con formas anormales que, a veces, contienen estructuras paracristalinas.
10. ¿Qué es un fenómeno fotoquímico?
Es aquel que ocurre en un sistema en el cual una molécula es excitada electrónicamente, y esta molécula puede pasar por uno o varios procesos, puede perder energía en colisiones con otras moléculas y liberar calor o regresar al estado fundamental y emitir un fotón; esto es puede fluorecer o fosforecer. También puede participar una reacción química, como isomerización, disociación o ionización. Una reacción fotoquímica se realiza en presencia de luz.
11. ¿Qué son los pigmentos fotosintéticos y cual es su importancia en la captación de luz?
Los otros pigmentos que forman parte de las antenas fotosintéticas realizan exclusivamente funciones de fotorrecepción. Entre ellos se encuentran las feofitinas (clorofilas sin magnesio) y ficobilinas que son derivados tetrapirrólicos de cadena cerrada abierta, además de los carotenoides que son isoprenoides poliénicos hidrofóbicos (carotenos y xantófilas).
12. ¿Cuál es la diferencia entre la cadena de electrones de la mitocondria y la de los cloroplastos?
Varían algunos complejos y el proceso es inverso a la cadena respiratoria en lugar de producir H2O se utiliza como fuente de protones además de energía en forma de luz para al evitación de los fotosistemas y la producción de moléculas reducidas que pasan a la fase obscura de la fotosíntesis para la síntesis de carbohidratos, además de la utilización de ATP
13. ¿A que se le llama potencial de membrana y cuando ocurre?
Es la diferencia de potencial eléctrico a través de una membrana biológica, medida normalmente mediante la inserción de un microelectrodo. Los potenciales típicos varían desde -25mV (por convención el signo negativo indica que el interior es negativo en relación al exterior) a mas de -100mV a través de las membranas de algunas vacuolas vegetales. Ocurre cuando iones de cargas opuestas están separados por una membrana permeable, se crea un gradiente eléctrico transmembrana.
14. Mencione los tipos de transporte de membrana
El movimiento de los iones y de compuestos polares a través de membranas biológicas requiere transportadores proteicos.
Difusión simple varias sustancias pasan a través de la membrana de una región a otra que contiene una menor concentración de sustancia. En la superficie de la membrana pueden existir poros discretos (que se piensa que se forman por las proteínas unidas a la membrana) a través de los cuales pasan moléculas pequeñas, lo que evita la bicapa de lípidos hidrofóbicos.
Difusión facilitada comprende el paso de moléculas de una región de mayor concentración a una de menor concentración, pero difiere de la difusión simple en que es un proceso de transporte facilitado por un portador. En la difusión facilitada, la sustancia a transportar se combina para formar un complejo con una molécula portadora. La molécula portadora puede pasar de uno y otro sentido de la membrana con facilidad. En la cara exterior de la membrana (es decir, la superficie de contacto con el fluido extracelular), la molécula portadora puede unirse a la sustancia y el complejo resultante se difunde a través de la membrana, de la región de alta concentración a la de menor concentración donde se disocia en el portador y la sustancia libre.
Transporte activo a diferencia de la difusión simple y facilitada, el transporte activo comprende el paso de sustancias a través de la membrana contra gradiente de concentración. La termodinámica nos dice que no es un proceso espontaneo; por lo que para que ocurra el transporte activo, debe aportase energía de una fuente externa. Las diferencias de concentraciones de iones K+ y Na+ en los fluidos intracelulares y extracelulares. Mantener estas diferencias de concentración iónica requiere del transporte activo los procesos normales de difusión de Na+ del exterior al interior de la célula y pasan iones K+ en dirección opuesta.al mismo tiempo los iones Na+ se bombean hacia fuera de la célula y los K+ hacia adentro. Hasta alcanzar el estado deseable.
15. ¿Como podemos cuantificar el transporte en la membrana?
En los transportes de canales iónicos podemos cuantificar el trasporte utilizando aquellos canales iónicos de compuerta reguladora por voltaje, es decir un dominio de la proteína cargada se mueve con la relación a la membrana como respuesta a un cambio de potencial transmembrana (Vm), abriendo y cerrando el canal iónico. Por lo que usando el flujo de iones a través de canal iónico utilizando la técnica del patch-clamping. Se presiona una micropipeta muy fina contra la superficie celular y la presión negativa de la micropipeta se usa para formar un sello entre la membrana y la membrana. Cuando la pipeta es retirada, arranca un pequeño trozo (patch) de la membrana (que puede contener uno o pocos canales iónicos) cuando la pipeta i el trozo se colocan en solución acuosa, se puede medir la actividad del canal en función de la corriente eléctrica que fluye entre los contenidos de la pipeta y la solución acuosa. En la práctica, se crea un circuito que “sujeta” (clamps) el potencial trasmembrana a un valor dado y mide la corriente que puede fluir para mantener este voltaje. La traza que muestra la corriente en función del tiempo (en milisegundos) revela la rapidez a la cual abre y cierra el canal, la fecuencia de abertura y el tiempo que permanece abierto. “sujetando” el Vm a diferentes valores se consigue la determinación del efecto del potencial de membrana sobre estos parámetros de la función del canal.
16. ¿Qué es la transducción de señales?
Es la conversión de información en cambio químico, que conlleva una señal que representa la información que es detectada por un receptor específico y se convierten una respuesta celular en la que siempre interviene un proceso químico.
17. ¿Qué es la fotorecepcion?
Es la habilidad de detectar una pequeña parte del espectro electromagnético que va desde la luz ultravioleta hasta los infrarrojos, es decir, desde longitudes de onda de aproximadamente 300nm hasta justo 1.000nm, aunque la mayoría de las especies solo detectan una parte de este rango.
18. Describe el mecanismo de la visión
Paso1, que consiste en una reacción fotoquímica que ocurre en el segmento externo de los conos y bastones cuando la energía luminosa absorbida causa cambios conformacionales en los cromóforos, las moléculas de opsina activadas interaccionan con una proteína G llamada transducina. Después la tansducina activa una fosfodiesterasa que degrada GMP cíclico (cGMP). En la penumbra se producen concentraciones elevadas de cGMP en los fotoreceptores en la superficie citoplasmática de los canales de Na+, lo que hace que se mantengan abiertos, en consecuencia, los fotoreceptores tienen un potencial de membrana bajo.
Paso2, que consiste en una disminución de la concentración de cGMP dentro del citoplasma del segmento interno de los fotoreceptores. Estos cambios, que son activados por la energía luminosa, disminuyen la permeabilidad de la membrana plasmática al Na+. Cuando hay menos moléculas de cGMP unidas a las proteínas de canal de Na+ se produce la hiperpolarización del fotoreceptor cuya consecuencia es una reducción de la secreción de neurotrasmisores (glutamato). Esta disminución de la secreción de glutamato es detectada por las células bipolares de la retina, que inicia impulsos eléctricos que son transmitidos al cerebro.
19. ¿Por qué varia la percepción de los colores de día y noche?
Debido a la rodopsina que funciona a baja intensidad de la luz, por ejemplo por la noche. No puede distinguir los colores porque solo tiene un solo pigmento. Tres tipos de yodopsina que contienen los pigmentos que absorben la luz a λmáx= 426nm (azul), 530nm (verde) y 560nm (amarillo) son los responsables de la visión de colores de las células conicas. El pigmento con su máximo a 560nm extiende su sensibilidad a la región de mayores longitudes de onda, para permitir y también la sensación visual del rojo. Los conos son mucho menos sensibles a la luz, que los bastones, por lo que a la luz mortecina, todos los objetos aparecen como sombras grises.
20. ¿Qué es el gusto?
El gusto se clasifica como una sensibilidad por estímulos químicos en la cual sustancias diversas contenidas en los alimentos o en las bebidas interaccionan con los receptores gustativos ubicados en la superficie apical de las células neuroepiteliales. Estas células reaccionan ante cinco estímulos básicos: dulce, salado, amargo, acido y umami
21. ¿Cuál es la importancia de los receptores gustativos?
La importancia de lo receptores radica en que sin ellos la comida no nos sabría a nada, podríamos comer algo venenoso o toxico y no lo detectetariamos, no podríamos disfrutar la comida, incluso algunos animales que los usan para detectar su comida no podrían hacerlo y moirian.
22. Describe un mecanismo de transducción
Transducción dulce
1 una sustancia se une a su receptor provocando un cambio conformacional.
2 la proteína G activada, gusductina, activa la adenilato ciclasa.
3 la adenilato ciclasa cataliza la conversión del ATP en AMPc.
4 el AMPc activa una proteína kinasa que fosforila y cierra los canales K+.
5 la despolarización resultante abre los canales de Ca2+ dependientes del voltaje.
6 la entrada de Ca2+provoca la liberación del neurotransmisor
23. ¿Qué es el olfato?
En un sentido muy importante que implica la quimiorecepción de sustancias químicas, que nos ayuda a percibir el olor que produce tan solo una modificación en una molécula por la adición de un radical diferente o la forma de la molécula.
24. Describe el mecanismo de transducción olfativa.
Cuando una molécula odorífera se une a un receptor olfativo, el receptor experimenta un cambio conformacional que envía la señal a una proteína G asociada, Golf. Golf activada señal por medio de la adenilato ciclasa, activándose la ruta de transducción de la señal (mostrada en la figura7.7), que finalmente dará lugar a un potencial generador despolarizante. Si la despolarización es suficiente grande, los potenciales de acción se disiparan en las dendritas de la neurona olfativa receptora. Es necesario darse cuenta que estos potenciales de acción viajan hacia el cuerpo celular de esta neurona bipolar, contrariamente a la organización descrita para la neurona motora, en la que el potencial de acción siempre viajara alejándose del cuerpo celular. Estos potenciales de acción finalmente son transmitidos hacia el otro extremo de la neurona, donde los terminales axónicos sinaptan con las neuronas del bulbo olfatorio del cerebro.
Hay indicios que sugieren que la ruta adicional de la transducción de la señal puede también desempeñar un papel importante en la detección del olor en los mamíferos. Por ejemplo, algunos receptores olfativos están acoplados a proteínas G que activan una cascada como señal de transducción mediada por una fosfolipasa C (PLC), en la que la fosfolipasa C hidroliza fosfatidilinositol-4,5-bifosfato (PIP2) en la membrana plasmática, dando lugar a inositol trifosfato (IP3) y diacilglicerol (DAG), que provoca un aumento intracelular de Ca+, haciendo que los canales de Cl- en la membrana plasmática se abran. Sin embargo, como en la transducción de la señal mediado por AMPc, el resultado final es una cascada de la transducción de la señal mediada por PLC es la despolarización de la célula, para el disparato de los potenciales de acción.
25. ¿Qué células están involucradas en el proceso de oler?
Las células receptoras del olor son neuronas bipolares con un extremo en el epitelio olfativo y otro formando sinapsis con las neuronas del bulbo olfatorio en el cerebro.
lunes, 4 de abril de 2011
FOTOBIOLOGIA
FOTOBIOLOGIA
La fotobiología comprende una franja estrechísima de 300 a 1100 nanómetros, de la que dependen la visión, las taxias, los tropismos, la dormición, la floración, la maduración, y sobre todo la fotosíntesis que es la conversión biológica de la energía solar en energía química. Estos procesos no pueden tener lugar en la región ultravioleta o la del infrarrojo lejano, porque las radiaciones de estas longitudes de onda no son apropiadas para las reacciones fotobiológicas.
Los límites energéticos de la fotobiología se sitúan más o menos, entre 100 y 400 kJ/mol de fotones, siendo las radiaciones de longitud de onda inferior a 300 nm, es decir con una energía superior a 400 kJ/mol, incompatibles con la vida porque pueden romper enlaces en las macromoléculas biológicas, tales como ácidos nucleicos y proteínas.
Fenómenos fotoquímicos
Los pigmentos de la antena se excitan por los fotones absorbidos y transfieren la energía de excitación a otras moléculas vecinas en algunos picosegundos. De esta forma se canaliza la energía luminosa hacia la clorofila especializada del centro de reacción, que realmente realiza la conversión de la energía luminosa en energía química. La clorofila a del centro de reacción se excita por la energía absorbida y aumenta extraordinariamente su capacidad reductora o de donación de electrones. El potencial estándar del par redox correspondiente adopta valores mucho más negativos tras la excitación de la clorofila, pasando de +1,0 V en la obscuridad a -0,8 V en la luz en el caso de P680, y de +0,5 V a -1,3 V en el de P700.
Figura 9. Excitación de la molécula de clorofila
La molécula de clorofila absorbe un fotón y pasa a un estado excitado con mayor energía. La absorción de la luz azul excita a un nivel superior que el alcanzado con la luz roja. La clorofila es muy inestable en el estado excitado de mayor energía y rápidamente cede algo de su energía al ambiente en forma de calor. Entra luego en un estado energético inferior donde se mantiene algunos nanosegundos y puede iniciar el proceso fotoquímico mediante reacciones extremadamente rápidas. Alternativamente puede emitir un fotón en un proceso de fluorescencia dentro de la región roja del espectro, o retornar al estado inicial convirtiendo la energía de excitación en calor o transferirla a otra molécula de pigmento.
Pigmentos antena y captación de luz
La unidad fotosintética básica está constituída por moléculas de clorofilas y otros pigmentos que actúan como antenas y por clorofila a especializada. Existen distintos tipos de clorofila pero todos tienen un anillo tetrapirrólico cíclico (porfirina) con un átomo de magnesio en el centro.
Las clorofilas a, b y d poseen una larga cadena hidrófoba de fitol que les permite anclarse en las membranas biológicas, en tanto que la clorofila c carece de este resto hidrocarbonado. Las clorofilas tienen un mínimo de absorción allí donde es mayor la intensidad de la luz solar, o sea en el verde y el verde azulado. El espectro de absorción de la clorofila a es modificado por la vecindad de otras moléculas, sobre todo la de proteínas.
Las distintas formas de clorofila actúan en su mayoría como pigmentos antena, si bien existen moléculas especializadas de clorofila a, ligeramente modificadas, que intervienen como pigmentos fotoactivos de plantas y algas:P680 en el fotosistema II, P700 en el fotosistema I. En las bacterias se encuentran bacterioclorofilas de tipo a y b, entre ellas las moléculas especializadas de bacterioclorofila a en los centros de reacción: P840 en las bacterias verdes y P870 en las purpúreas.
Los otros pigmentos que forman parte de las antenas fotosintéticas realizan exclusivamente funciones de fotorrecepción. Entre ellos se encuentran las feofitinas (clorofilas sin magnesio) y ficobilinas que son derivados tetrapirrólicos de cadena cerrada abierta, además de los carotenoides que son isoprenoides poliénicos hidrofóbicos (carotenosy xantófilas). 
Los pigmentos de la antena se excitan por los fotones absorbidos y transfieren la energía de excitación a otras moléculas vecinas en algunos picosegundos.
Cadena de transporte de electrones fotosintético
La molécula de clorofila se excita por la luz y cede uno de sus electrones más externos al aceptor, quedando la clorofina oxidada y el aceptor reducido. La clorofila oxidada actúa, por su parte, como un fuerte agente oxidante que capta un electrón del donador. Éste se oxida y la clorofila recupera su estado original. El donador oxidado y el aceptor reducido recuperan su estado original al interaccionar con los sistemas redox vecinos del aparato fotosintético. De esta manera se transfieren los electrones impulsados por la luz de un compuesto a otro a través de las denominadas cadenas de transporte fotosintético de electrones. Los componentes de estas cadenas suelen ser proteínas de origen hemínico (citocromos), átomos de cobre (plastocianina) o centros sulfoférricos (ferredoxina), así como feofitinas y quinonas, variando de unos organismos a otros en función del tipo de fotosíntesis que llevan a cabo.
Las plantas superiores, con la cadena fotosintética de transporte de electrones actúan en serie dos fotosistemas, cada uno con un centro clorofílico de reacción que promueve el salto del electrón en contra del gradiente, a expensas de la energía fotónica. En la fotosíntesis oxigénica, que implica la reducción de la ferredoxina con electrones procedentes del agua, la absorción de un fotón por el fotosistema I promueve la excitación de un electrón del P700 y su transferencia posterior a la ferredoxina a través de una serie de centros sulfoférricos que forman parte del propio fotosistema I. El déficit de electrones así creado se equilibra, tras la correspondiente excitación de P680, por el aporte contínuo de electrones desde el fotosistema II. Debido a la intervención del complejo de citocromos b6f, anclado en la membrana del tilacoide, que se reduce por las quinonas de la membrana y se oxida por la plastocianina libre en el interior del tilacoide, los electrones pueden fluir con rapidez (en milisegundos) desde el fotosistema II al fotosistema I. Finalmente el agua, que libera oxígeno al oxidarse, suministra los electrones necesarios para cubrir el déficit del fotosistema II.
La molécula de agua se oxida: 2H2O O2 + 4e + 4H+. La energía necesaria para la fotólisis, a pH 7, es ΔGo'= 479 kJ por cada 2 moles de H2O. Los fotones de luz roja de 700 nm son los de más larga longitud de onda que pueden promover el bombeo de electrones en fotosíntesis. Se necesitan 2 fotones por electrón, es decir un total de 8 fotones (170 kJ/mol) para fotolizar 2 moléculas de agua y liberar una molécula de oxígeno. En las bacterias fotosintéticas el flujo de electrones es promovido por un único fotosistema.
Estrechamente acoplada al flujo de protones se encuentra la síntesis de adenosín trifosfato (ATP) a partir de adenosín-difosfato y ortofosfato (Pi): ADP + Pi ATP + H2O; que al estar asimismo promovida por la luz se denomina fotofosforilación. El fotosistema II produce la descomposición del agua en la membrana del tilacoide y la liberación de protones en el lumen del mismo. La plastoquinona reducida y la plastocianina transfieren electrones al complejo de citocromos y al fotosistema I, respectivamente. El fotosistema I reduce el NADP a NADPH en el estroma del cloroplasto, mediante la acción de la ferredoxina y una flavoproteína. Los protones también son transportados al lumen por acción del complejo de citocromos y luego difunden hacia la bomba de protones acoplada a la enzima ATP-sintasa que usa el gradiente de energía electroquímica para sintetizar ATP en el estroma del cloroplasto.
Ciclo de Calvin. La fotosíntesis que realizan las células vegetales produce en la primera fase poder reductor (NADPH) y energía química de enlace fosfato (ATP), los que se utilizan en la segunda etapa para reducir el dióxido de carbono.
La ruta de asimilación del CO2 que tiene lugar en el estroma de los cloroplastos en plantas y algas, y en el citoplasma de los organismos procarióticos, se conoce como ciclo de Calvin y comprende tres fases bien diferenciadas.
La primera fase, carboxilativa, corresponde a la la incorporación de una molécula de CO2 en otra de ribulosa-1,5-difosfato (una pentosa) formando un compuesto de transición de seis átomos de carbono que se hidroliza rápidamente en dos moléculas de 3- fosfoglicerato (una triosa). Esta reacción está catalizada por la enzima ribulosa-1,5- bifosfato carboxilasa / oxigenasa (RubisCO) que es una de las proteínas que más abunda en la biosfera.
La segunda etapa, reductiva, es la de la reducción del grupo carboxilo del fosfoglicerato a aldehído con el H+ donado por el NADPH dando gliceraldehído-3fosfato.
Esta reacción requiere la energía provista por el ATP, previa a la reducción catalizada por la enzima NADP-gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa.
La tercera etapa, regenerativa, tiene por misión recuperar la molécula de ribulosa-1,5- difosfato aceptora del CO2. Por la acción secuencial de una serie de enzimas que catalizan en total diez reacciones de interconversiones de azúcares, cinco moléculas de la triosafosfato producida en la fase reductiva, se reorganizan para dar lugar finalmente a tres moléculas de ribulosa-1,5-difosfato, cerrando el ciclo. La última reacción está catalizada por la fosfo-ribulosa-quinasa que fosforila la ribulosa-5 fosfato con una molécula de ATP.
Análisis comparativo y evolutivo de la respiración y la fotosíntesis
La fosforilación oxidativa es la culminación del metabolismo productor de energía de los organismos aeróbicos. Todos los pasos oxidativos en la degradación de glúcidos, grasas y aminoácidos convergen en esta etapa final de la respiración celular en la que la energía de la oxidación impulsa la síntesis de ATP. La fotofosforilacion es el mecanismo mediante el cual los organismos fotosintéticos captan la energía de la luz solar, Lafuente fundamental de la biosfera, y la utilizan para sintetizar ATP. La fosforilación oxidativa y la fotofosforilacion aportan conjuntamente la mayor parte del ATP sintetizado por la mayor parte de los organismos la mayor parte de la veces. En las eucariotas la fosforilación oxidativa tiene lugar en las mitocondrias y la fotofosforilacion en los cloroplastos la fosforilación oxidativa produce la reducción de O2 a H2O gracias a los electrones cedidos por el NADH y el FADH2 y tiene lugar tanto en la luz como en la obscuridad. La fotofosforilación produce la oxidación de H2o a O2 con NADP+ como aceptor electrónico fundamental y depende absolutamente de la energía de la luz. A pesar de las diferencias, estos dos procesos convertidores de la energía altamente eficaces transcurren a través de mecanismos muy similares.
La atmosfera de la tierra contiene gran porción de oxigeno y la forma energéticamente mas estable del carbono en presencia de oxigeno es la de CO2 mientras que la del hidrogeno es la del H2O. Por lo tanto, una célula será capas de obtener energía de los azucares y de otras moléculas orgánicas permitiendo que sus átomos de carbono y de hidrogeno se combinen con el oxígeno produciendo CO2 y H2O respectivamente en un proceso llamado respiración. La fotosíntesis y la respiración son procesos complementarios, esto significa que las transacciones entre las plantas y los animales no solo son unidireccionales. Las plantas, animales y microorganismos han coexistido en ese planeta durante mucho tiempo, de modo que muchos de ellos han llegado a convertirse en parte esencial del medio de los otros. El oxigeno liberado por la fotosíntesis es consumido prácticamente por los organismos en la combustión de las moléculas orgánicas, parte de las moléculas de CO2 que hoy están fijadas en las moléculas orgánicas debido a la fotosíntesis que se han producido en una hoja verde fueron liberadas ayer en la atmosfera por la respiración de un animal- o por la descomposición orgánica de realizada por hongos o bacterias, por lo tanto, podemos ver que la utilización del carbón genera un importante ciclo que implica a la biosfera (todos los organismos de la tierra.
Carrillo, Leonor. Energía de biomasa. 1° ed. S.S. Jujuy : el autor, 2004
Jan Koolman, Klaus-Heinrich Roehm. Color Atlas of Biochemistry, 2nd edition, Thieme Stuttgart · New York, 2005. pags.122-142.
LEHNINGER, Principios de Bioquímica, 4 edición, editorial Omega, 2006. Cap. 19
Bruce Alberts, Dennis Bray, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. Introducción a la biología celular, ediciones omega, Barcelona 1999. Cap.3 y 13.
TRANSDUCCIÓN DE SEÑALES
TRANSDUCCIÓN DE SEÑALES
VISION
Como la fotosíntesis, la primera etapa en el proceso de la visión es la absorción de energía luminosa. El cromóforo que absorbe la luz visible es el aldehído de vitamina A, o retinal.
La visión es un proceso por el cual la luz que incide sobre la retina se convierte en impulsos eléctricos que se transmiten al encéfalo. Los impulsos producidos por la luz que llegan a los fotorreceptores son transmitidos al cerebro por una red en impulsos nerviosos. La conversión de la luz incidente en impulsos nerviosos se llama transducción y comprende dos pasos básicos:
Paso1, que consiste en una reacción fotoquímica que ocurre en el segmento externo de los conos y bastones cuando la energía luminosa absorbida causa cambios conformacionales en los cromóforos, las moléculas de opsina activadas interaccionan con una proteína G llamada transducina. Después la tansducina activa una fosfodiesterasa que degrada GMP cíclico (cGMP). En la penumbra se producen concentraciones elevadas de cGMP en los fotoreceptores en la superficie citoplasmática de los canales de Na+, lo que hace que se mantengan abiertos, en consecuencia, los fotoreceptores tienen un potencial de membrana bajo.
Paso2, que consiste en una disminución de la concentración de cGMP dentro del citoplasma del segmento interno de los fotoreceptores. Estos cambios, que son activados por la energía luminosa, disminuyen la permeabilidad de la membrana plasmática al Na+. Cuando hay menos moléculas de cGMP unidas a las proteínas de canal de Na+ se produce la hiperpolarización del fotoreceptor cuya consecuencia es una reducción de la secreción de neurotrasmisores (glutamato). Esta disminución de la secreción de glutamato es detectada por las células bipolares de la retina, que inicia impulsos eléctricos que son transmitidos al cerebro.
(fig.5.8)
Mecanismo molecular de la percepción, el extremo carboxil terminal de la opsina está conectado con una proteína G. a diferencia de los fotoreceptores β-adrenérgicos, la subunidad α de la proteína G de los discos de los bastones actúa sobre cGMP-fosfodiesterasa, en lugar del adenilato ciclasa. La activación de la rodopsina por un fotón desarrolla una reacción en cascada que puede ser descrita de la siguiente manera. La rodopsina fotoactivada colisiona con la proteína G a consecuencias de los cual se libera la subunidad α ligada a GTP esta subunidad es capas de activar una cGMP-fofodiesterasa inactiva, que catalizaría la transformación de cGMP en GMP (ver fig5.7). Se ha demostrado que la percepción de un fotón afecta a varios cientos de moléculas de cGMP. No hay que olvidar que la percepción de un fotón implica la disociación de todo tras retinal de su opsina modificada.
En los bastones la energía de la luz absorbida causa cambios conformacionales del retinal, que se conviente en retinol.
Luz visible
Comprende de los 400nm (rojo extremo) y unos 700nm (violeta subido), los limites no son precisos ya que las variaciones individuales en la capacidad de detectar longitudes de ondas extremas; esta capacidad también disminuye con la edad.
Issac Newton (1642-1727) fue el primer en registrar la separación de la luz solar en sus colores componentes haciéndola pasar por un prisma de vidrio. Como la luz solar (luz blanca) posee todas las longitudes de onda de luz visible, esta da el espectro continuo que se observa en un arcoíris (figura 5.13a). La luz visible sólo representa un segmentó muy estrecho del espectro de radiación electromagnética (figura5.13b).además de todas las longitudes de onda de la luz visible, la luz solar se compone de radiación de longitud de onda más corta (ultravioleta) y de longitud de onda más larga (infrarroja). El ojo humano no detecta a ninguna de ellas y ambas pueden detectarse y registrarse por medios fotográficos o mediante detectores diseñados para este
fin.
El ojo y las células fotoreceptoras
La retina del ojo tiene unos 100 millones de células en forma de bastón, y 5 millones de células en forma de cono. Entre las células y las fibras nerviosas que van al cerebro están las sinapsis, o conexiones (figura19.16). El retinal se asocia con una proteína llamada opsina. Existen cuatro tipos distintos de opsina, una en las células en forma de bastón y tres células en forma de cono. Los complejos cromóforo-opsina de los bastones y los conos se llaman rodopsina y yodopsina, respectivamente, como resultado de una investigación dirigida por el biólogo estadounidense George Wald (1906-1997) y otros, ahora se comprende bastante bien el mecanismo básico de la visión.
Fotoquímica de la visión
Los cambios que suceden después de la excitación por la luz son básicamente los mismos en la rodopsina y la yodopsina, y son una isomerización del cromóforo, de cis a trans.
La figura 19.17 muestra los isómeros geométricos11-cis-retinal. En realidad, es posible que exista un total de seis isómeros geométricos, pero sólo estos dos tienen importancia en el proceso de la visión. La luz solo sirve para iniciar la isomerización del 11-cis–retinal a todo-trans-retinal. Esta es la diferencia fundamental entre la acción de la luz en la visión y, su papel en la fotosíntesis. En esta ultima, la energía luminosa se usa en el trabajo químico para impulsar los electrones en contra de un gradiente electroquímico y sintetizar moléculas de ATP y NADPH. En la visión no hay pruebas que sugieran que la energía luminosa causa síntesis química. Las fibras nerviosas sobre las cuales actúa la luz están listas para descargarse porque ya se habían cargado antes por las reaccioné química sin relación alguna con la excitación del cromóforo.la luz solo se necesita para disipar su descarga.
Estructura de la rodopsina
La opsina es una proteína con masa molar aproximada de 38000daltons. En la rodopsina el grupo aldehído del 11- cis-retinal forma una base de Schiff con el grupo amino de lisina en la opsina:
Como podemos ver en la figura 19.18, la formación de la base de Schiff protonada (al pasar del 11-cis-retinal a rodopsina) desplaza la absorción, de λmax a unos 380nm del 11-cis-retinal, hasta unos 500nm. La absorcividad molar de la rodopsina es de unos 40 000 Lmol-cm-1, que se debe a la extensa conjugación electrónica π en la molécula del retinal.
Visión a color
Los bastones poseen el pigmento visual rodopsina, mientras que los conos contiene el pigmento llamado yodopsina.
La yodopsina (purpura visual) de los bastones inicia el estimulo visual cuando se decolora con la luz. Esta sustancia esta presente en forma globular sobre la superficie externa de la bicapa lipidica (o sea, en el lado citoplasmático) de los discos membranosos. En los conos el pigmento visual de los discos membranosos es el fotopigmento yodopsina. Cada cono esta especializado para responder al máximo ante uno de tres colores rojo, verde o azul. Tanto la rodopsina como la yodopsina poseen una subunidad fijada a la membrana que se denomina opsina y un segundo componente que se conoce como cromóforo. La opsina de los bastones es la escoptosina mientras que las opsinas de lo conos se llaman fotopsinas. El cromóforo de los bastones es un carotenoide derivado de la vitamina A cuyo nombre es el retinal. En consecuencia para tener una visión normal es indispensable una cantidad adecuada de vitamina A, la defeciencia de esta vitamina causa un transtono de la visión en la penumbra (“ceguera nocturna”).
Mecanismo de la visión
Los primeros estudios in vitro demostraron que cuando la retina se expone a la luz, la rodopsina se descompones en opsina y el isómero todo trans del retinal. Como la rodopsina puede regenerarse uniendo opsina con 11-cis-retinal en la obscuridad, la conclusión fue que la luz provoca la isomerización del retinal, respecto a su doble enlace del C-11 al C12 (figura19.19). Mediante experimentos basados en impulsos contos de laser sea demostrado que la excitación inicial de la rodopsina produce una especie llamada batorodopsina que es la forma tensionada toda trans del retinal (figura19.20).las duveras características de estas distintas especies transitorias se deben a sus distintas conformaciones y distribuciones de carga. Al final, en un proceso catalizado por enzima, el todo –trans-retinal se isomeriza en la obscurada a 11-cis-retinal, que entonces forma la base de schiff para regenerar la rodosina.
La sensación de ver sucede en la formación de la metarodopsina II, que dispara una cascada enzimática que provoca el cierre de canales específicos para cationes, y la regeneración de una señal nerviosa. Esta señal se transmite al cerebro, donde se procesa y se transforma en una imagen visual.
Rotación sobre el enlace C=C
Para poder comprender mejor la isomerización del 11-cis-retinal a todo-trans-retinal, examinaremos los cambios de energía en el proceso. Para comenzar se nota que la rotación hacia un enlace sencillo C-C, como el del etano, es bastante libre, solo hay una pequeña barrera de rotación, de unos 10kJmol-, debida al impedimento esferico entre los átomos de hidrogeno con los átomos de carbono adyacente. Sin embargo, en este caso de moléculas que contienen enlaces C=c, la rotación esta limitada por la presencia de un enlace π entre los dos átomos de carbón además del enlace σ. en este caso la rotación restringida da lugar al fenómeno de isomería geométrica. La figura 19.21 muestra los pasos de la ruptura y restablecimiento del enlace en la isomerización de cis a trans. La energía de activación de esta reacción, es típicamente del orden de 120kJmol-. Los métodos tradicionales para obtener una isomerización geométrica son calentamiento, irradiación o catálisis química.
La fotoisomerización puede causar un cambio de cis a trans, o de trans a cis. Entonces la irradiación prolongada de alguno de los isómeros produce un cambio estable de relación cis a trans. El valor real de esta relación depende de la absorcividad molar de cada isómero y la longitud de onda de la radiación. La fotoexitación del enlace C=C da como resultado la transición de π→π*. La molécula puede estar en el primer estado singulete excitado, o en el estado triplete mas bajo. La figura 19.22 muestra un diagrama simplificado de la energía potencial de los estados fundamental y excitados de la rodopsina en función de la rotación entorno al los enlaces de carbono 11 y el carbono 12. Un ángulo de rotación de 0° corresponde al 11cis-retinal en la rodopsina antes de la absorción de la luz, mientras que 180° corresponde a la forma toda trans (batorodopsina). Observe las energías potenciales relativas de estas dos especies. En solución, en estado libre, el 11-cis-retinal es menos estable que el isómero todo trans, debido a la interacción esférica entre el grupo metilo del carbono 13 y el átomo de hidrogeno del carbono10 del isómero cis. En la rodopsina la interacción entre el 11-cis-retinal y la opsina es más favorable. La energía potencial del estado excitado es mínima cuando el ángulo de rotación es 90° (véase también la figura 19.21). Por ultimo,
El estado excitado se relaja hacia el estado fundamental que puede ser batorodopsina o el 11-cis-retinal original. Las mediciones indican que dos tercios de las veces, el singlete que se forma después de la excitación inicial es batorodopsina.
Es interesante que en ausencia de la luz, la isomerización del retinal, cis a trans solo se da cada mil años en la temperatura fisiológica de 37°C. Por ello prácticamente no hay nivel de “ruido” de fondo en nuestra percepción de la luzesto es importante debido a que la sensibilidad del ojo humano por lo alta, pues solo se requieren 5 a 6 fotones para excitar la sensación de ver.
Percepción
La rodopsina funciona a baja intensidad de la luz, por ejemplo por la noche. No puede distinguir los colores porque solo tiene un solo pigmento. Tres tipos de yodopsina que contienen los pigmentos que absorben la luz a λmáx= 426nm (azul), 530nm (verde) y 560nm (amarillo) son los responsables de la visión de colores de las células conicas. El pigmento con su máximo a 560nm extiende su sensibilidad a la región de mayores longitudes de onda, para permitir y también la sensación visual del rojo. Los conos son mucho menos sensibles a la luz, que los bastones, por lo que a la luz mortecina, todos los objetos aparecen como sombras grises. (Ver fig.5.6)
Además de los humanos. Los primates, peces óseos y aves poseen células cónicas, y pueden percibir cuando menos algunos colores. Las retinas de los gatos y bovinos, por otro lado, contienen principalmente células en bastón, por consiguiente se dice que estos animales son ciegos al color.
Entre los sistemas de fotorreceptores modernos más desarrollados se encuentra el ojo compuesto de los artrópodos, el ojo del pulpo y el ojo de los vertebrados.
Tanto para las aves como para los mamíferos primates, el ojo aporta la mayor parte de la información necesaria sobre el ambiente. La capa externa transparente del ojo es la córnea, detrás de la cual se encuentra el cristalino. La imagen es enfocada sobre la retina sensible a la luz por la córnea y por cambios de conformación del cristalino producidos por los músculos ciliares. La luz pasa a través del globo ocular a la retina, que contiene células fotorreceptoras densamente compactadas: los bastones y los conos. Los bastones, que son más sensibles a la luz que los conos, son responsables de la visión nocturna; los conos proveen mayor resolución que los bastones y son responsables de la visión en color. Las aves y los primates tienen áreas de la retina especializadas en la visión aguda conocida como fóvea.
La fotorrecepción depende de la estimulación de pigmentos sensibles a la luz en los fotorreceptores; estos pigmentos están formados por moléculas resultantes de la unión entre el retinal y la proteína opsina. La estimulación provoca cambios en la permeabilidad de la membrana de los fotorreceptores, alterando su liberación de neurotransmisores a las células bipolares con las que hacen sinapsis y, por lo tanto, alterando la liberación de neurotransmisores de las células bipolares a las células ganglionares. Los cambios en el patrón de descarga de los potenciales de acción por las células ganglionares, cuyos axones forman el nervio óptico, llevan la información al cerebro.
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GUSTO
La lengua y los receptores gustativos
La lengua es un órgano muscular que se proyecta dentro de la cavidad oral desde su superficie inferior.los músculos linguales son tanto extrínsecos (con un punto de inserción fuera de la lengua) como intrínsecos (confinados por completo dentro del órgano, sin inserción externa). El musculo estriado de la lengua está organizado en fascículos que por lo general se hallan dispuestos en tres planos más o menos perpendiculares entre si. Esta distribución de las fibras musculares permite una enorme flexibilidad y una gran precisión en los movimientos de la lengua, que son indispensables para el habla humana, así como en la digestión local y la deglución. Esta forma de organización muscular es exclusiva de la lengua, lo que permite la fácil identificación de este tejido como musculo lingual. Entre los grupos de fibras musculares hay cantidades variables de tejido adiposo.
La superficie dorsal de la lengua esta dividida anatómicamente por una depresión en forma de V, el surco terminal, en dos tercios anteriores y un tercio posterior. El vértice de la V apunta hacia atrás y el sitio donde se halla el foramen (agujero) ciego, un resto embrionario del conducto tirogloso que en los comienzos del desarrollo intrauterino prolifero en la profundidad desde el piso de la faringe para formar la glándula tiroides.
La superficie dorsal de la lengua esta cubierta de papilas numerosas irregularidades y sobreelevaciones de la mucosa llamadas papilas linguales cubren la superficie dorsal de la lengua por delante del surco terminal. Las papilas linguales y sus corpúsculos gustativos asociados constituyen la mucosa especializada de la cavidad oral.
Los corpúsculos gustativos están presentes en las papilas fungiformes, caliciformes y foliadas. El gusto es una clase de sensibilidad en la cual diversas sustancias químicas estimulan a las células neuroepiteliales de los corpúsculos gustativos.
El gusto se clasifica como una sensibilidad por estímulos químicos en la cual sustancias diversas contenidas en los alimentos o en las bebidas interaccionan con los receptores gustativos ubicados en la superficie apical de las células neuroepiteliales. Estas células reaccionan ante cinco estímulos básicos: dulce, salado, amargo, acido y umami (que significa sabroso en japonés) es el sabor de ciertos aminoácidos (p.ej. glutamato, aspartato y compuestos relacionados) y es común en los esparragos, los jitomates, el queso y la carne. El aminoácido L- glutamato es el responsable del sabor umami y el gen codificador del receptor del glutamato (mGluR4) se ha identificado y clonado el glutamato monosódico, añadido a muchos alimentos para aumentar su sabor (y el ingrediente principal de la salsa de soja), estimula los receptores umami.
Transducción ácida
La estimulación de los receptores gustativos inicia una cascada de reacciones dentro de las células neuroepiteliales que incluyen la activación de proteínas G acopladas con los receptores, lo que conduce al aumento de la actividad de las enzimas intracelulares que generan respuesta de segundo mensajero. Los segundos mensajeros a su vez, activan canales iónicos de membrana que aumenta la concentración intercelular de Ca2+, sea por la entrada de la celular de Ca2+ extracelular o por liberación de los depósitos intracelulares.las concentraciones elevadas de Ca2+ estimula la liberación de moléculas neurotransmisoras que generan impulsos nerviosos a lo largo del nervio sensitivo post-sináptico.
Algunos hallazgos recientes indican que sensaciones gustativas diferentes son generadas por moléculas distintas de segundos mensajeros. Los corpúsculos que están un poco más atrás de los salados y hacia los lados detectan los estímulos ácidos.
Los sabores ácidos son transmitidos por los iones H+.
Transducción salada
Ocurre un proceso similar a las otras transducciones.
Algunas regiones de la lengua responden más a ciertos sabores que otras, los corpúsculos que le siguen justo a los lados y hacia atrás de la punta detectan los estímulos salados.
Los sabores salados son transmitidos por el Na+ en la comida. La proteína receptora de la sustancias saladas no es real mente un receptor, y sí un canal de Na+ (figura7.11a).
Transducción amarga
Por ejemplo un aumento de la concentración de inositol 1, 4, 5-trifosfato (IP3) estimula la liberación de Ca2+ desde los depósitos intracelulares y tiene a su cargo las transducción del sabor amargo.
Los corpúsculos gustativos de las papilas calciformes detectan los estímulos amargos y umami.
Los aminoácidos y las moléculas relacionadas transmiten la sensación de umamai. Por el contrario un amplio rango de moléculas orgánicas puede transferir el sabor amargo, que incluyen compuestos como la cafeína, la nicotina y la quinina.
Estos canales de Na+ son permeables a los H+, por lo que puede desempeñar un papel importante en la percepción de los sabores amargos. Debido a que los iones Na+ y los H+ compiten por el canal, estos canales son probablemente importantes para la recepción del “amargo” solamente en especies con niveles de Na+ en la saliva relativamente bajos. Por consiguiente, los hámsters, que tienen poco Na+ en la saliva, utilizan estos canales para detectar el sabor amargo, mientras que en los humanos y las ratas, que tienen cantidades de Na+ relativamente altas, saborean el amargo a través de otros mecanismos.
Se han propuesto diferentes mecanismos de transducción del sabor amargo dependiendo de las especies investigadas. La figura 7.11b resume uno de estos mecanismos posibles, que fue descrito por primera vez para las células receptoras del gusto de las salamandras. Estos receptores gustativos detectan el sabor amargo a través del canal de K+ localizado apicalmente y que se bloquea directamente por el H+. El bloqueo de estos canales de K+ conduce a la despolarización de las células del gusto, produciendo finalmente la liberación del neurotransmisor. En las ranas, sin embargo, las células del gusto contienen canales de Ca2+ dependientes del H+ y transportadores de H+ que se cree que están implicados en la detección del sabor amargo, aunque las proteínas implicadas específicas no se han secuenciado todavía. Estudios moleculares recientes en los mamíferos han sugerido que los canales iónicos sensibles al ácido (ASIC) pueden se importantes en la detección del sabor amargo. Perece que estos canales son canales de Na+ que se abren en respuesta a los cambios de pH.
El sabor umami, que se produce por el L-glutamato y otros aminoácidos presentes en las comidas, así como adictivo MSG, puede ser detectado por dos clases diferentes de receptores: un tipo que es similar a los receptores que detectan el sabor dulce y el otro que es similar a los receptores de glutamato que se encuentran en el cerebro. Cuando el glutamato se une a este recetor de glutamato modificado, el receptor experimenta un cambio en la conformación, activándose una proteína G asociada. La proteína G activa, entonces, una fosfodiesterasa que degrada el AMPc en AMP. Parece que la disminución de AMPc disipa la liberación del neurotransmisor, aunque las rutas precisas no han sido todavía identificadas.
Transducción dulce
En cambio la transducción de un sabor dulce se acompaña de un aumento se la concentración del cAMP que causa la despolarización de la membrana celular mediante el cierre de los canales de k+.
En general los corpúsculos gustativos de la punta de la lengua detectan estímulos dulces.
Los azucares y las moléculas orgánicas relacionadas transmiten los sabores dulces.
La ruta de transducción de la señal para los receptores del sabor dulce se resume en la figura 7.11c. Las sustancias dulces como los azucares se unen a los receptores acoplados a proteínas G en la superficie apical de la célula, y se activa la proteína G gusductina, que envía la señal a través de la vida de transducción de la señal mediada por el adenilato ciclasa. Los receptores para el sabor dulce han sido recientemente identificados en los ratones. Estos receptores son sentibles a muchos tipos de sustancias dulces, que incluyen monosacáridos, polisacáridos, endulcorantes fuertes y algunos aminoácidos.
Esto sugiere que los receptores para el sabor dulce son receptores de amplio espectro que no diferencian entre sustancias dulces alternativas. Algunas sustancias dulces (particularmente edulcorantes artificiales fuertes como la sacarina) pueden activarse a través de la cascada de transducción de la señal mediada por IP3, que provoca el cierre de los canales de K+ y la despolarización de la célula receptora.
OLFATO
En los animales terrestres, el olor puede ser definido como la quimiorrecepción de sustancias transportadas por el aire. Sin embargo, para ser detectadas, estas sustancias deben primero estar disueltas en una capa acuosa de moco que recubre a un tejido especializado, el epitelio olfativo. En los seres humanos, este tejido está localizado en el fondo de las fosas nasales.
a) El epitelio olfativo es responsable de nuestro sentido del olfato y mucho de lo que paladeamos en la comida es el resultado de sustancias volátiles que llegan a este tejido. b) El epitelio olfativo está compuesto por células de soporte, células basales y células olfativas, que son los receptores sensoriales.
Química de los olores
Las membranas de estas células contienen receptores específicos de moléculas de olor. La unión de una molécula de olor a su receptor inicia una serie de fenómenos que involucran al AMP cíclico. La integración de numerosas señales modifica el potencial de membrana y de acuerdo a esa modificación, finalmente la célula olfativa da inicio o no a los potenciales de acción y también determina la frecuencia con que ellos ocurren.
Los seres humanos somos capaces de discriminar aproximadamente diez mil olores diferentes. Las neuronas sensoriales olfativas llevan información a través de una vía multisináptica a zonas específicas de la corteza cerebral. A partir de las señales recibidas de los varios tipos celulares diferentes, el cerebro construye un "cuadro" de un olor.
Transducción olfativa
Las glándulas olfatorias representan una característica distintiva de la mucosa olfatiria
Las glándulas olfatorias (glándulas de Bowman), una característica distintiva de la mucosa, son las glándulas tubuloalveolares serosas ramificadas que envían sus secreciones proteináceas hacia la superficie olfatoria a través de conductos. Los gránulos de lipofuscina prevalecen en las células glandulares y en conbinacion con los granulos de lipofuscina de las células sustentaculares del epitelio olfatorio, le imparten una coloración pardo amarillenta a la mucosa. De los adenómeros glandulares parten conductos excretores cortos formados por células cubicas que atraviesan la lamina basal hacia el epitelio olfatorio para seguir hasta la superficie epitelial, donde vierten su secreción.
La secreción serosa de las glándulas olfatorias actúa como trampa y solvente para las sustancias odoríferas. El flujo constante desde las glándulas libra a la mucosa de los restos de las sustancias odoríferas detectadas de modo que los olores nuevos se puedan percibir conforme aparecen.
Los receptores olfativos son proteínas G
Los receptores olfativos son receptores acoplados a proteínas G, similares en muchos aspectos a las implicadas en la comunicación hormonal. Las proteínas receptoras olfativas son miembros de una gran familia multigénica, y todos los genomas de vertebrados que han sido secuenciados hasta la fecha contienen muchos genes que codifican para receptores olfativos (por ejemplo el genoma del ratón contiene al menos 1000 genes potenciales para receptores olfativos). Cada receptor olfativo expresa solamente una clase de proteína receptora del olor a pesar de este amplio rango de posibles proteínas.
Cuando una molécula odorífera se une a un receptor olfativo, el receptor experimenta un cambio conformacional que envía la señal a una proteína G asociada, Golf. Golf activada señal por medio de la adenilato ciclasa, activándose la ruta de transducción de la señal (mostrada en la figura7.7), que finalmente dará lugar a un potencial generador despolarizante. Si la despolarización es suficiente grande, los potenciales de acción se disiparan en las dendritas de la neurona olfativa receptora. Es necesario darse cuenta que estos potenciales de acción viajan hacia el cuerpo celular de esta neurona bipolar, contrariamente a la organización descrita para la neurona motora, en la que el potencial de acción siempre viajara alejándose del cuerpo celular. Estos potenciales de acción finalmente son transmitidos hacia el otro extremo de la neurona, donde los terminales axónicos sinaptan con las neuronas del bulbo olfatorio del cerebro.
Hay indicios que sugieren que la ruta adicional de la transducción de la señal puede también desempeñar un papel importante en la detección del olor en los mamíferos. Por ejemplo, algunos receptores olfativos están acoplados a proteínas G que activan una cascada como señal de transducción mediada por una fosfolipasa C (PLC), en la que la fosfolipasa C hidroliza fosfatidilinositol-4,5-bifosfato (PIP2) en la membrana plasmática, dando lugar a inositol trifosfato (IP3) y diacilglicerol (DAG), que provoca un aumento intracelular de Ca+, haciendo que los canales de Cl- en la membrana plasmática se abran. Sin embargo, como en la transducción de la señal mediado por AMPc, el resultado final es una cascada de la transducción de la señal mediada por PLC es la despolarización de la celula, para el disparato de los potenciales de acción.
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http://biologia-jct.iespana.es/curtis/libro/c48b.htm
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