FOTOBIOLOGIA
La fotobiología comprende una franja estrechísima de 300 a 1100 nanómetros, de la que dependen la visión, las taxias, los tropismos, la dormición, la floración, la maduración, y sobre todo la fotosíntesis que es la conversión biológica de la energía solar en energía química. Estos procesos no pueden tener lugar en la región ultravioleta o la del infrarrojo lejano, porque las radiaciones de estas longitudes de onda no son apropiadas para las reacciones fotobiológicas.
Los límites energéticos de la fotobiología se sitúan más o menos, entre 100 y 400 kJ/mol de fotones, siendo las radiaciones de longitud de onda inferior a 300 nm, es decir con una energía superior a 400 kJ/mol, incompatibles con la vida porque pueden romper enlaces en las macromoléculas biológicas, tales como ácidos nucleicos y proteínas.
Fenómenos fotoquímicos
Los pigmentos de la antena se excitan por los fotones absorbidos y transfieren la energía de excitación a otras moléculas vecinas en algunos picosegundos. De esta forma se canaliza la energía luminosa hacia la clorofila especializada del centro de reacción, que realmente realiza la conversión de la energía luminosa en energía química. La clorofila a del centro de reacción se excita por la energía absorbida y aumenta extraordinariamente su capacidad reductora o de donación de electrones. El potencial estándar del par redox correspondiente adopta valores mucho más negativos tras la excitación de la clorofila, pasando de +1,0 V en la obscuridad a -0,8 V en la luz en el caso de P680, y de +0,5 V a -1,3 V en el de P700.
Figura 9. Excitación de la molécula de clorofila
La molécula de clorofila absorbe un fotón y pasa a un estado excitado con mayor energía. La absorción de la luz azul excita a un nivel superior que el alcanzado con la luz roja. La clorofila es muy inestable en el estado excitado de mayor energía y rápidamente cede algo de su energía al ambiente en forma de calor. Entra luego en un estado energético inferior donde se mantiene algunos nanosegundos y puede iniciar el proceso fotoquímico mediante reacciones extremadamente rápidas. Alternativamente puede emitir un fotón en un proceso de fluorescencia dentro de la región roja del espectro, o retornar al estado inicial convirtiendo la energía de excitación en calor o transferirla a otra molécula de pigmento.
Pigmentos antena y captación de luz
La unidad fotosintética básica está constituída por moléculas de clorofilas y otros pigmentos que actúan como antenas y por clorofila a especializada. Existen distintos tipos de clorofila pero todos tienen un anillo tetrapirrólico cíclico (porfirina) con un átomo de magnesio en el centro.
Las clorofilas a, b y d poseen una larga cadena hidrófoba de fitol que les permite anclarse en las membranas biológicas, en tanto que la clorofila c carece de este resto hidrocarbonado. Las clorofilas tienen un mínimo de absorción allí donde es mayor la intensidad de la luz solar, o sea en el verde y el verde azulado. El espectro de absorción de la clorofila a es modificado por la vecindad de otras moléculas, sobre todo la de proteínas.
Las distintas formas de clorofila actúan en su mayoría como pigmentos antena, si bien existen moléculas especializadas de clorofila a, ligeramente modificadas, que intervienen como pigmentos fotoactivos de plantas y algas:P680 en el fotosistema II, P700 en el fotosistema I. En las bacterias se encuentran bacterioclorofilas de tipo a y b, entre ellas las moléculas especializadas de bacterioclorofila a en los centros de reacción: P840 en las bacterias verdes y P870 en las purpúreas.
Los otros pigmentos que forman parte de las antenas fotosintéticas realizan exclusivamente funciones de fotorrecepción. Entre ellos se encuentran las feofitinas (clorofilas sin magnesio) y ficobilinas que son derivados tetrapirrólicos de cadena cerrada abierta, además de los carotenoides que son isoprenoides poliénicos hidrofóbicos (carotenosy xantófilas). 
Los pigmentos de la antena se excitan por los fotones absorbidos y transfieren la energía de excitación a otras moléculas vecinas en algunos picosegundos.
Cadena de transporte de electrones fotosintético
La molécula de clorofila se excita por la luz y cede uno de sus electrones más externos al aceptor, quedando la clorofina oxidada y el aceptor reducido. La clorofila oxidada actúa, por su parte, como un fuerte agente oxidante que capta un electrón del donador. Éste se oxida y la clorofila recupera su estado original. El donador oxidado y el aceptor reducido recuperan su estado original al interaccionar con los sistemas redox vecinos del aparato fotosintético. De esta manera se transfieren los electrones impulsados por la luz de un compuesto a otro a través de las denominadas cadenas de transporte fotosintético de electrones. Los componentes de estas cadenas suelen ser proteínas de origen hemínico (citocromos), átomos de cobre (plastocianina) o centros sulfoférricos (ferredoxina), así como feofitinas y quinonas, variando de unos organismos a otros en función del tipo de fotosíntesis que llevan a cabo.
Las plantas superiores, con la cadena fotosintética de transporte de electrones actúan en serie dos fotosistemas, cada uno con un centro clorofílico de reacción que promueve el salto del electrón en contra del gradiente, a expensas de la energía fotónica. En la fotosíntesis oxigénica, que implica la reducción de la ferredoxina con electrones procedentes del agua, la absorción de un fotón por el fotosistema I promueve la excitación de un electrón del P700 y su transferencia posterior a la ferredoxina a través de una serie de centros sulfoférricos que forman parte del propio fotosistema I. El déficit de electrones así creado se equilibra, tras la correspondiente excitación de P680, por el aporte contínuo de electrones desde el fotosistema II. Debido a la intervención del complejo de citocromos b6f, anclado en la membrana del tilacoide, que se reduce por las quinonas de la membrana y se oxida por la plastocianina libre en el interior del tilacoide, los electrones pueden fluir con rapidez (en milisegundos) desde el fotosistema II al fotosistema I. Finalmente el agua, que libera oxígeno al oxidarse, suministra los electrones necesarios para cubrir el déficit del fotosistema II.
La molécula de agua se oxida: 2H2O O2 + 4e + 4H+. La energía necesaria para la fotólisis, a pH 7, es ΔGo'= 479 kJ por cada 2 moles de H2O. Los fotones de luz roja de 700 nm son los de más larga longitud de onda que pueden promover el bombeo de electrones en fotosíntesis. Se necesitan 2 fotones por electrón, es decir un total de 8 fotones (170 kJ/mol) para fotolizar 2 moléculas de agua y liberar una molécula de oxígeno. En las bacterias fotosintéticas el flujo de electrones es promovido por un único fotosistema.
Estrechamente acoplada al flujo de protones se encuentra la síntesis de adenosín trifosfato (ATP) a partir de adenosín-difosfato y ortofosfato (Pi): ADP + Pi ATP + H2O; que al estar asimismo promovida por la luz se denomina fotofosforilación. El fotosistema II produce la descomposición del agua en la membrana del tilacoide y la liberación de protones en el lumen del mismo. La plastoquinona reducida y la plastocianina transfieren electrones al complejo de citocromos y al fotosistema I, respectivamente. El fotosistema I reduce el NADP a NADPH en el estroma del cloroplasto, mediante la acción de la ferredoxina y una flavoproteína. Los protones también son transportados al lumen por acción del complejo de citocromos y luego difunden hacia la bomba de protones acoplada a la enzima ATP-sintasa que usa el gradiente de energía electroquímica para sintetizar ATP en el estroma del cloroplasto.
Ciclo de Calvin. La fotosíntesis que realizan las células vegetales produce en la primera fase poder reductor (NADPH) y energía química de enlace fosfato (ATP), los que se utilizan en la segunda etapa para reducir el dióxido de carbono.
La ruta de asimilación del CO2 que tiene lugar en el estroma de los cloroplastos en plantas y algas, y en el citoplasma de los organismos procarióticos, se conoce como ciclo de Calvin y comprende tres fases bien diferenciadas.
La primera fase, carboxilativa, corresponde a la la incorporación de una molécula de CO2 en otra de ribulosa-1,5-difosfato (una pentosa) formando un compuesto de transición de seis átomos de carbono que se hidroliza rápidamente en dos moléculas de 3- fosfoglicerato (una triosa). Esta reacción está catalizada por la enzima ribulosa-1,5- bifosfato carboxilasa / oxigenasa (RubisCO) que es una de las proteínas que más abunda en la biosfera.
La segunda etapa, reductiva, es la de la reducción del grupo carboxilo del fosfoglicerato a aldehído con el H+ donado por el NADPH dando gliceraldehído-3fosfato.
Esta reacción requiere la energía provista por el ATP, previa a la reducción catalizada por la enzima NADP-gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa.
La tercera etapa, regenerativa, tiene por misión recuperar la molécula de ribulosa-1,5- difosfato aceptora del CO2. Por la acción secuencial de una serie de enzimas que catalizan en total diez reacciones de interconversiones de azúcares, cinco moléculas de la triosafosfato producida en la fase reductiva, se reorganizan para dar lugar finalmente a tres moléculas de ribulosa-1,5-difosfato, cerrando el ciclo. La última reacción está catalizada por la fosfo-ribulosa-quinasa que fosforila la ribulosa-5 fosfato con una molécula de ATP.
Análisis comparativo y evolutivo de la respiración y la fotosíntesis
La fosforilación oxidativa es la culminación del metabolismo productor de energía de los organismos aeróbicos. Todos los pasos oxidativos en la degradación de glúcidos, grasas y aminoácidos convergen en esta etapa final de la respiración celular en la que la energía de la oxidación impulsa la síntesis de ATP. La fotofosforilacion es el mecanismo mediante el cual los organismos fotosintéticos captan la energía de la luz solar, Lafuente fundamental de la biosfera, y la utilizan para sintetizar ATP. La fosforilación oxidativa y la fotofosforilacion aportan conjuntamente la mayor parte del ATP sintetizado por la mayor parte de los organismos la mayor parte de la veces. En las eucariotas la fosforilación oxidativa tiene lugar en las mitocondrias y la fotofosforilacion en los cloroplastos la fosforilación oxidativa produce la reducción de O2 a H2O gracias a los electrones cedidos por el NADH y el FADH2 y tiene lugar tanto en la luz como en la obscuridad. La fotofosforilación produce la oxidación de H2o a O2 con NADP+ como aceptor electrónico fundamental y depende absolutamente de la energía de la luz. A pesar de las diferencias, estos dos procesos convertidores de la energía altamente eficaces transcurren a través de mecanismos muy similares.
La atmosfera de la tierra contiene gran porción de oxigeno y la forma energéticamente mas estable del carbono en presencia de oxigeno es la de CO2 mientras que la del hidrogeno es la del H2O. Por lo tanto, una célula será capas de obtener energía de los azucares y de otras moléculas orgánicas permitiendo que sus átomos de carbono y de hidrogeno se combinen con el oxígeno produciendo CO2 y H2O respectivamente en un proceso llamado respiración. La fotosíntesis y la respiración son procesos complementarios, esto significa que las transacciones entre las plantas y los animales no solo son unidireccionales. Las plantas, animales y microorganismos han coexistido en ese planeta durante mucho tiempo, de modo que muchos de ellos han llegado a convertirse en parte esencial del medio de los otros. El oxigeno liberado por la fotosíntesis es consumido prácticamente por los organismos en la combustión de las moléculas orgánicas, parte de las moléculas de CO2 que hoy están fijadas en las moléculas orgánicas debido a la fotosíntesis que se han producido en una hoja verde fueron liberadas ayer en la atmosfera por la respiración de un animal- o por la descomposición orgánica de realizada por hongos o bacterias, por lo tanto, podemos ver que la utilización del carbón genera un importante ciclo que implica a la biosfera (todos los organismos de la tierra.
Carrillo, Leonor. Energía de biomasa. 1° ed. S.S. Jujuy : el autor, 2004
Jan Koolman, Klaus-Heinrich Roehm. Color Atlas of Biochemistry, 2nd edition, Thieme Stuttgart · New York, 2005. pags.122-142.
LEHNINGER, Principios de Bioquímica, 4 edición, editorial Omega, 2006. Cap. 19
Bruce Alberts, Dennis Bray, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. Introducción a la biología celular, ediciones omega, Barcelona 1999. Cap.3 y 13.
No hay comentarios:
Publicar un comentario