En este articulo nos da una repaso de la fotosintesis. La energía solar que llega la biósfera (~3.1024 J/año) es captada y convertida en biomasa por los ecosistemas terrestre y acuático con una eficiencia del 0,1% (~3.1021 J/año) almacenándose en 200 Gt (peso seco) de material vegetal por año a expensas de la energía solar, pues ~30 GJ corresponde a la síntesis de ~2 toneladas biomasa.
Por otra parte, la energía solar que fija el reino vegetal en su conjunto es 10 veces mayor que la energía consumida como tal por la humanidad y unas 200 veces mayor que la energía consumida como alimento.
Las células no pueden emplear o almacenar la energía química directamente, la tienen que convertir en energía química, más fácil de utilizar. Las reacciones bioenergéticas pueden explicarse en términos de transferencia de electrones entre moléculas.
La fotosíntesis se inicia con la captación de la luz por los pigmentos fotosintéticos accesorios y su conversión en energía electrónica por los pigmentos clorofílicos de los centros de reacción. Luego la energía electrónica se transforma en energía química y queda almacenada como tal. La unidad fotosintética básica está constituida por moléculas de clorofilas y otros pigmentos que actúan como antenas y por clorofila a especializada. Las distintas formas de clorofila actúan como pigmentos antena, si bien existen moléculas especializadas de clorofila a, ligeramente modificadas, que intervienen como pigmentos fotoactivos de plantas y algas:
P680 en el fotosistema II, P700 en el fotosistema I. En las bacterias se encuentran
bacterioclorofilas de tipo a y b, entre ellas las moléculas especializadas de bacterioclorofila a en los centros de reacción: P840 en las bacterias verdes y P870 en laspurpúreas .
Estos pigmentos forman asociaciones muy estrechas con proteínas o polipéptidos en las membranas tilacoidales, los que sirven de matriz estabilizadora.
Los pigmentos de la antena se excitan por los fotones absorbidos y transfieren la energía de excitación a otras moléculas vecinas en algunos picosegundos. De esta forma se canaliza la energía luminosa hacia la clorofila especializada del centro de reacción, que realiza la conversión de la energía luminosa en energía química. La clorofila a del centro de reacción se excita por la energía absorbida y aumenta extraordinariamente su capacidad reductora o de donación de electrones.
La molécula de clorofila absorbe un fotón y pasa a un estado excitado con mayor energía. La clorofila es muy inestable en el estado excitado de mayor energía y rápidamente cede algo de su energía al ambiente en forma de calor. La molécula de clorofila se excita por la luz y cede uno de sus electrones más externos al aceptor, quedando la clorofila oxidada y el aceptor reducido. La clorofila oxidada actúa, por su parte, como un fuerte agente oxidante que capta un electrón del donador. La molécula de agua se oxida: 2H2O O2 + 4e + 4H+. Los fotones de luz roja de 700 nm son los de más larga longitud de onda que pueden promover el bombeo de electrones en fotosíntesis. Se necesitan 2 fotones por electrón, es decir un total de 8 fotones (170 kJ/mol) para fotolizar 2 moléculas de agua y liberar una molécula de oxígeno. En bacterias fotosintéticas el flujo de electrones es promovido por un único fotosistema.
El fotosistema II produce la descomposición del agua en la membrana del tilacoide y la liberación de protones en el lumen del mismo. La plastoquinona reducida y la plastocianina transfieren electrones al complejo de citocromos y al fotosistema I, respectivamente.
Ciclo de Calvin. La primera fase, carboxilativa, corresponde a la la incorporación de una molécula de CO2 en otra de ribulosa-1,5-difosfato (una pentosa) formando un compuesto de transición de seis átomos de carbono que se hidroliza rápidamente en dos moléculas de 3- fosfoglicerato (una triosa). Esta reacción requiere la energía provista por el ATP, previa a la reducción catalizada por la enzima NADP gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa. La tercera etapa, regenerativa, tiene por misión recuperar la molécula de ribulosa-1,5- difosfato aceptora del CO2. La última reacción está catalizada por la fosfo-ribulosa-quinasa que fosforila la ribulosa-5-fosfato con una molécula de ATP.
El dióxido de carbono del aire, presente a una concentración del 0,03% (300 mmol por mol de aire) es la única fuente de carbono para las plantas. El ritmo de intercambio de carbono entre la atmósfera y el océano, y la atmósfera y la biósfera terrestre son cada uno del orden de 70 Gt de carbono al año.
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